遇见/摘要
茶毫是一种茶叶表皮毛，呈透明细长卷丝状，顶端无分叉，主要分布在幼嫩芽叶的背部，并随着幼叶成熟而自行脱落。茶毫与拟南芥表皮毛类似，都属于单细胞类型表皮毛。茶毫是茶树重要的农艺性状，含有丰富多样的次生代谢物，对茶叶品质形成非常重要。多种类型的茶叶加工工艺都单独设置“提毫”流程，如名优绿茶碧螺春、黄山毛峰等以“白毫显露”为优；高级祁红、滇红以“金毫显露”为优；白毫银针、白牡丹以“银毫显露”为优等。此外，茶毫对茶树抵御外界病虫害、紫外胁迫等也具有重要作用。然而茶毫发育的调控机制目前还尚不清楚。
近日，安徽农业大学茶树生物学与资源利用国家重点实验室赵剑课题组在国际期刊New Phytologist上发表了题为“CsMYB1 integrates the regulation of trichome development and catechins biosynthesis in tea plant domestication”的研究论文，揭示了MYB转录因子CsMYB1协同调控茶毫发育和儿茶素合成，及在茶树从野生到栽培驯化过程中的分子遗传变异机制。
遇见/内容
该研究对茶树种质资源茶毫表型进行了调查。发现栽培种茶树的幼嫩叶片一般包被细长茶毫，而大部分茶树野生近源种的茶毫相对较少。对60个栽培茶树基因表达和茶毫表型关联分析，结合进化树分析等手段筛选出一个与茶毫表型关系密切的候选基因CsMYB1，该基因是拟南芥GL1的同源基因，主要表达在茶毫富集的幼嫩组织中，如芽，第一叶等。进一步结果表明，CsMYB1完全互补atgl1突变体表皮毛缺陷表型，CsMYB1上调AtGL2等下游基因表达。AsODN和茶树转基因发根实验也表明，CsMYB1直接调控茶树GL2、CPC、GL3等基因表达。酵母双杂交、BIFC、EMSA、启动子激活等实验结果表明，CsMYB1与CsGL3，CsWD40等蛋白互作，形成MBW（MYB-bHLH-WD40）复合体调控GL2基因表达，而CsCPC则与CsMYB1竞争性地与CsGL3，CsWD40互作，负调控GL2基因表达。生物信息学分析发现CsMYB1的表达模式与儿茶素含量分布以及相关合成酶基因表达模式高度相关。在逆境胁迫下，CsMYB1的表达模式与儿茶素的含量变异也呈现显著正相关。通过AsODN和茶树转基因发根实验表明，CsMYB1能直接结合到ANR等下游基因启动子区，以MBW复合体的形式调控下游靶基因的表达，调控茶树儿茶素的合成（Figure 1）。
Figure 1：CsMYB1调控茶毫发育和儿茶素类化合物合成的分子机制
此外，大部分野生茶树资源的茶毫指数显著低于栽培品种，表现出明显的选择/驯化特征。本研究表明茶树从野生到栽培进化过程中茶毫的选择/驯化特征与CsMYB1基因变异密切有关。群体遗传证据表明茶树从野生种到古茶树再到现代栽培种进化过程中，CsMYB1的遗传多样性呈现明显下降趋势，这暗示了该基因在茶树进化过程中可能受到了自然或人工选择。对CsMYB1启动子序列的分析发现，与野生茶树相比，栽培茶树中CsMYB1启动子有192bp的序列插入，该序列中包含多个转录增强子，并且与茶毫指数、儿茶素含量，以及CsMYB1表达水平都显著相关。启动子GUS酶活实验进一步表明，栽培茶树CsMYB1启动子（含有192bp插入）相比野生茶树具有更高的转录活性（Figure 2）。
Figure 2：茶树群体中CsMYB1遗传变异机制
本研究揭示了CsMYB1在茶毫发育和儿茶素合成调控方面的双重功能 （Figure 3），初步明确了该基因在茶树驯化过程中的作用机制，为培育优质高抗茶树品种提供了理论依据。
Figure 3：茶树中CsMYB1调控机制模型
安徽农业大学茶与食品科技学院李鹏辉副教授为第一作者，赵剑教授为通讯作者。童伟副教授、夏恩华教授以及临沂大学王树才教授等参与了研究。此研究受国家自然科学基金、国家重点研发计划、安徽农业大学神农学者人才计划等资助。