近日，南方科技大学生命科学学院讲席教授郭红卫课题组在美国科学院院刊PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America)发表了题为“EIN3 and RSL4 interfere with a MYB-bHLH-WD40 complex to mediate ethylene-induced ectopic root hair formation in Arabidopsis”的研究论文。该研究通过分子遗传学、生物化学和细胞生物学等方法详细阐明了乙烯调控拟南芥异位根毛发生的分子机制。
根毛是根表皮细胞的管状突起结构，在植物获取水分和无机盐以及协助植物和外界环境进行交流过程中起到重要作用。与根毛功能相对应的是，其发育过程受到多种内、外源因素的共同调控。在模式植物拟南芥中，内源发育程序以一种位置依赖的方式调控根表皮细胞的根毛命运分化：其中位于两个皮层细胞间隙之上的表皮细胞（H cell）获得根毛命运；而位于一个皮层细胞之上的表皮细胞（N cell）获得非根毛命运（图1左上）。但是，在一些营养缺乏等胁迫环境下N cell也会发育出根毛,这种根毛被称为异位根毛。乙烯作为重要的植物逆境响应激素，其中一个典型的生理效应就是促进拟南芥异位根毛的发生，但是该现象背后的分子机制尚不清楚。研究乙烯调控拟南芥异位根毛发生有助于我们深入理解植物是如何通过改变其内在发育模式来适应环境变化，同时为未来培育高效利用土壤营养元素的农作物提供重要的理论基础。
图 1：图中上方卡通图片示意在空气对照（左）和乙烯处理（右）下拟南芥根表皮的根毛发育模式。图中下方是相应处理条件下野生型拟南芥（Col-0）根表皮层的根毛分布表型图。
郭红卫课题组长期致力于气体激素乙烯调控植物根毛发育的分子机制的研究。2011年，该课题组解析了乙烯和茉莉酸互作调控根毛发育的分子机制（Zhu et al, PNAS, 2011）。2017年，课题组进一步揭示乙烯调控根毛伸长的具体分子机制（Feng et al, PNAS, 2017）。在近期的研究成果中，该课题组成员首先证明了乙烯是通过激活EIN3/EIL1（乙烯信号核心转录因子）降低根毛发生抑制因子GL2的转录水平从而诱导异位根毛发生的。随后，研究人员针对EIN3/EIL1抑制GL2转录分子机制展开研究。令人意外的是，双荧光素酶实验结果显示EIN3对GL2启动子具有激活作用，这暗示EIN3抑制GL2的转录存在更加复杂的调控机制。考虑到在体内GL2转录主要受到WER-GL3-TTG1转录三元复合体的激活，研究人员检测EIN3对该转录复合体的功能影响。结果显示EIN3会特异性抑制WER-GL3-TTG1对GL2转录激活作用。进一步，研究人员证实EIN3蛋白可以和GL3蛋白竞争结合TTG1从而破坏WER-GL3-TTG1三元复合体的形成。有趣的是，研究人员还发现作为根毛伸长因子的RSL4也参与到乙烯调控异位根毛发生过程，并且RSL4会以和EIN3类似的方式调控GL2转录。
综上，本研究详尽阐述了乙烯诱导拟南芥异位根毛发生的分子机制。结合之前的研究成果，郭红卫课题组系统性地描绘了乙烯调控拟南芥根毛从发生到伸长的分子机制。南方科技大学-哈尔滨工业大学联合培养博士生裘喻平为该论文的第一作者，郭红卫和南科大高级工程师王益川为论文共同通讯作者。南科大本科生陶然、访问学者冯莹、研究助理肖志娜、张丹、博士研究生彭旸以及工程师温兴也参与了本研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、广东省植物细胞工厂分子设计重点实验室基金、深圳市科创委的资助。
论文链接：https://www.pnas.org/content/118/51/e2110004118.long