气孔是分布在植物表面的微孔，是植物水分散失和与外界环境进行气体交换的门户，为植物的生长发育和生理功能所必需。同时，气孔也是许多病原菌入侵的通道。然而，植物可以主动关闭气孔来阻止病原菌的入侵，这一抗病过程被称为气孔免疫。但目前为止，植物肌动蛋白在植物气孔免疫过程中的功能在很大程度上仍然未知。2021年11月09日，Nature Communications在线发表了来自北京师大李杰婕组题为“MPK3- and MPK6-mediated VLN3 phosphorylation regulates actin dynamics during stomatal immunity in Arabidopsis”的研究论文。该研究表明了依赖于 VLN3 的肌动蛋白重排调节 PTI 诱导的气孔关闭，证明了植物中的肌动蛋白细胞骨架通过调节气孔免疫来限制细菌感染的作用。
气孔是由一对保卫细胞构成的植物叶表皮上的开孔，可响应环境因子刺激控制植物气体交换和水分蒸腾。作为植物表面的天然开孔，气孔也是许多病原菌入侵的通道。然而，植物可以主动关闭气孔来阻止病原菌的入侵，这一抗病过程被称为气孔免疫。先天免疫是通过细胞表面受体识别MAMP启动PTI，包括MAPK 和 CDPK的激活、细胞溶质钙和ROS 的爆发、产生防御激素，如水杨酸 (SA)、和离子通道激活或抑制等信号事件确保强大的气孔关闭，以防止微生物入侵。在拟南芥表皮细胞中受体激活后的几分钟内，肌动蛋白丰度迅速增加，被认为是 PTI 反应的一个新的早期标志。因此，肌动蛋白细胞骨架和相关的细胞过程对于植物防御很重要。然而，肌动蛋白在植物防御中的确切功能仍然知之甚少。
之前基于磷酸化蛋白质组学分析表明多种细胞骨架蛋白在用flg22 处理后迅速磷酸化，其中就包括来自拟南芥villin3 (VLN3)蛋白，该蛋白能够切开肌动蛋白细胞骨架，后续的研究进一步表明，VLN3是一个潜在的MAPK底物，表明 了VLN3 在植物先天免疫中的作用。该研究首先表明vln3突变体中无法激活气孔免疫以防止细菌进入植物，导致植物对细菌感染的易感性增强。
之后在 flg22 刺激后，VLN3 被防御响应激酶 MPK3 和 MPK6 迅速磷酸化。这种磷酸化修饰显着增强了 VLN3 的切断活性，但对该蛋白质的其他生化特性没有明显影响。此外，VLN3 或 MPK3/6 的缺失导致保卫细胞中类似的肌动蛋白缺失的表型。vln3单突变体和mpk3/6双突变体中的肌动蛋白丝合并成束的频率低于 WT 细胞，导致肌动蛋白阵列更丰富且更少成束。因此，通过肌动蛋白动力学和遗传研究的定量分析表明，MPK3/6 对 VLN3 的磷酸化调节肌动蛋白重塑以激活拟南芥中的气孔防御。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-021-26827-2