农作物的基因组测序和遗传图谱研究表明，农业育种早已选择了昼夜节律基因中的等位基因变体，特别是对开花时间进行了农业改造。2021年,Science在线发表了来自英国剑桥大学Alex A. R. Webb课题组题为“Chronoculture, harnessing the circadian clock to improve crop yield and sustainability”的综述论文。该综述认为生物钟基因可以使植物感知昼夜节律和季节性节律，应该作为农业和作物育种的目标，以获得更高的产量和更低的投入。
随着全球人口的增长、肉类消费的增加以及对资源可持续性的担忧正在推动未来农业以较少的投入生产更高的单产。由于昼夜周期有规律地提供光，导致生物钟的演变，从而调节了大多数植物的生理，光合作用，新陈代谢和发育。为了调节农作物的性状和适应性，育种者已经间接选择了昼夜节律基因的变异。昼夜节律系统对作物的普遍影响表明，未来的粮食生产可能会通过改变昼夜节律，设计转基因表达的时机以及在一天中最有效的时间进行农业处理而得到改善。该文描述了利用昼夜节律生物学在农业中增加产量和减少投入所需的应用研究。因此，需要增加基础研究和应用农艺学研究，以研究昼夜节律生物学在农业中的基本机理和应用。
农作物的基因组测序和遗传图谱研究表明，农业育种早已选择了昼夜节律基因中的等位基因变体，特别是对开花时间进行了农业改造。同时，在受控环境中的室内作物的生长通过同时设计作物的外部环境周期和内部昼夜节律周期，可以扩大了改善农业的机会，以达到“计时种植（Chronoculture）”的目的。即当植物的内部时钟与生长环境匹配时，植物的生长就会更好。最简单的方法是利用作物内部时钟的知识，在白天或晚上的最有效时间使用水，除草剂或杀虫剂。包括无人机和传感器在内的低成本技术可以全天候收集有关植物作物生长和健康的信息。然后，农民可以根据准确的位置和天气条件，获得有关对特定农作物进行最佳处理的最佳时间的建议。
作物之间的昼夜节律振荡器基因相似
植物昼夜节律振荡器是复杂的网络，其中包含在昼夜循环中串联表达的转录调节因子，它们相互调节以建立节奏并调节输出。在早上，拟南芥两个Myb样的转录调节因子（CCA1/LHY）表达量达到最高峰。它们抑制PRR家族的转录调控因子（TOC1/PRR1）的表达，但在黄昏时结束。TOC1的稳定性受E3泛素连接酶ZTL和GI的调节。另外，ELF3/ELF4和LUX蛋白质组成的EC复合体充当转录阻遏物，并完成了循环（如下图1）。
昼夜节律位点进行选择可提高产量
通过在当地环境中选择产量最高的品种，早期的农民和后来的育种者间接地选择了昼夜节律的变异，证明了昼夜节律生物学对农业的重要贡献，并确定了可能持续改良的地点。在番茄驯化的早期，EID1是一种负调控光信号的F-Box蛋白，其直系同源物中选择了突变，延迟了昼夜节律周期。同样，昼夜节律的延长与高纬度大豆优良品种的栽培有关。而较长的昼夜节律的好处的分子机制尚不清楚。此外，昼夜节律的许多间接选择与开花的光周期调节有关，以适应最大化产量的同时避免季节后期受热，霜冻或干旱损害的风险。如昼夜节律周期、相位或幅度的变化会影响光周期传感器CONSTANS（CO）和FT的表达和稳定性，可为选择昼夜节律基因座提供调控作物开花时间的功能（见下图2）。
另一方面，昼夜节律对光周期至关重要，因此许多昼夜节律振荡器基因已成为作物育种以适应当地环境的目标。现有数据表明，ELF3、LUX、PRR3/7和GI直向同源物提供持续作物改良。如PRR3/7直系同源基因的变化会影响现代小麦（Ppd-1）和大麦（HvPpd-H1）的光周期（见下图2）。PRR3/7的对光周期不敏感的等位基因会增加转录本水平，通常在春季品种中与VRN-1的等位基因一起出现，从而消除了对春化的要求。
利用昼夜节律节约用水
通过在昼夜节律基因中选择变体来改变气孔运动的时间来减少夜间的水分流失，可以改善某些物种的水分利用效率。例如，葡萄数量性状基因座的选择可以减少了夜间水分损失而不会改变生长。相反，选择较早改变昼夜节律昼夜节律以促进黎明前不久气孔开放的昼夜节律位点，可能会通过在有光促进碳吸收增加时启动气孔以使其更快达到运行稳定状态而增加水分利用。
此外，值得注意的是，除草剂控制杂草的功效也可能取决于一天中的时间，因为昼夜节律对叶片角和运输途径的调节会影响除草剂的吸收。苯达松在下午的疗效最高，而其他除草剂在晚上（例如 2,4-D、MCPA）的效果最佳。因此，未来应将长期栽培考虑因素纳入预测性“数字农业”算法中，该算法可根据产品，农作物和杂草种类，叶片角度，功效，天气和法规要求来计算最有效的喷洒时间。
利用昼夜节律调节生物建相互作用
植物，动物和微生物之间的有益和有害相互作用受生物钟调节。通过进一步的基础研究和应用研究，可以将这些知识用于提高产量，降低产品产量受病原体和害虫引起的收获前和收获后作物损害的影响。寄主植物的昼夜节律振荡器会影响抗性和抗病途径，病原体和食性害虫的昼夜节律振荡器会调节活动周期，这表明通过育种和化学处理同时针对作物和病原体的昼夜节律振荡器可能有助于控制病害策略。如，拟南芥在早上不易感染丁香假单胞菌和灰霉菌。
全天候自动化
通过使用自动传感器监测农作物的生理，新陈代谢和健康状况，可以为计时种植提供信息。这些包括在高光和黑暗中使用的高光谱和多光谱相机，以及在黑暗和黑暗中使用的红外温度计。未来的计时种植将得益于“数字农业”和“精确农业”工具，在这些工具中，使用数字平台与农民共享了来自监控设备的本地化分析数据，以指导部分自动化的农场实践（如下图3）。
育种和工程改造，以改变作物日常时间
通过昼夜节律振荡器基因的组织特异性错误表达可以分别调节生长和开花，因为特定组织中的振荡器调节不同的输出，表皮中的振荡器调节生长，脉管系统的振荡器调节开花。此外，昼夜节律振荡器的等位基因或表达改变可能会提高胁迫耐受性。此外，还可以通过靶向多倍体作物中的特定同源物来调节基因修饰或基因编辑方法，从而调节基因剂量。
论文链接：https://science.sciencemag.org/content/372/6541/eabc9141
文章来源“iPlants”公众号
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