存活在二氧化碳热气流出口的微生物具备非凡的代谢技能，这种代谢方式揭示了极端环境中的微生物生态，是探索地球早期生命活动的线索也为当前低碳排放，开发绿色环保微生物提供了重要途径。二氧化碳是频繁登上新闻头条的化学物质，人人都熟知它的化学式CO2并且意识到其对人类生存构成的威胁，加深了对气候变化的忧虑。但对某些微生物来说，二氧化碳看似更像美餐而非威胁。这类微生物施展其独特的固碳手段将二氧化碳吸纳入细胞组织，而细胞的碳架构对生命繁衍至关重要。地球上早期的生态系统都依赖二氧化碳作为碳源构成细胞的有机碳骨架。德国明斯特大学的斯蒂芬斯博士等首次揭示了一种细菌代谢途径的关键细节，通过该途径细菌能够在主要由二氧化碳组成的热气体流环境中茁壮成长。斯蒂芬斯和同事研究的汉氏硫杆菌Hippea maritima是从巴布亚新几内亚的热流体沉积物中分离得到。这种微生物厌氧却喜欢二氧化碳，可在近60°C的环境温度下通过氢气与硫结合产生硫化氢这一反应获得能量。与所有生命形式一样汉氏硫杆菌需要碳源才能生长繁衍，依赖所处环境的资源进行选择。如果环境能提供富含蛋白质的食材，汉氏硫杆菌也能摄取之进入代谢途径作为生长的基材。在二氧化碳浓度为40%（比大气二氧化碳水平高1000倍）的情况下生长，汉氏硫杆菌的代谢出现一些“工程化”化学改变，形成一种称为逆向氧化三羧酸循环的代谢途径。看似难以理解，但将它与人类营养消化系统联系起来就容易解释了。人类摄取的食物在消化道中逐步分解吸收，体细胞通过一种称为三羧酸（TCA）循环的途径将食物中包含的糖、脂肪和蛋白质转化为能量和二氧化碳。TCA循环几乎被所有生命形式采用，但它在某些细菌中可以逆向运行，这种奇妙的转变形成逆向氧化的TCA循环，其产生的能量将二氧化碳逆转化为氨基酸、糖和脂肪。（图一）
在这之前是什么让TCA循环在特定的生长条件下逆向运行一直是个谜。现在斯蒂芬斯等人揭开了汉氏硫杆菌的代谢秘密是以意想不到的方式调整了关键酶的含量，这有助于在遇到高浓度二氧化碳时优先吸收其作为碳源，这在微生物所处环境和其新陈代谢之间形成了高度的和谐。当二氧化碳含量高时，汉氏硫杆菌采用了逆向氧化TCA循环，这是斯蒂芬斯和同事研究结果的技术亮点。研究者在培养基中加入了细菌氨基酸以及标有碳13C同位素的二氧化碳。这两种营养源被引导入逆向氧化TCA循环。跟踪生长细胞代谢路径中介分子13C 的积累，使研究者能够了解细胞代谢沿途吸收了哪种碳源。他们还确定了当碳被同化时逆向氧化循环会发生多少个完整的“折返”。为了使TCA循环在高浓度的二氧化碳环境下逆向运行，他们发现细胞中蕴藏着大量的柠檬酸合成酶。高水平的柠檬酸合成酶使生成乙酰辅酶A分子更容易，然后通过合成丙酮酸退出氧化TCA逆循环，使丙酮酸转化为脂质、糖类和氨基酸。接下来系统再次激励二氧化碳进入循环并转化为乙酰辅酶A。没有高含量的二氧化碳驱动，会导致循环周期性的乙酰辅酶A产物堵塞。逆向氧化TCA循环与其他代谢过程的主要联系点是丙酮酸，它是二氧化碳与乙酰辅酶A的反应产物。这一反应如同将二氧化碳纳入类似循环的另外两种反应一样，均是可逆反应,可以向任一方向运行。高二氧化碳浓度通常表示为相对于所有气体总压力的高碳分压-推动了所有这些反应向前发展。因此，只要柠檬酸合成酶催化的反应没有瓶颈，整个代谢途径就会朝着丙酮酸产生的方向推进。大量合成酶的存在避免了潜在的堵塞瓶颈，只要环境提供充足的二氧化碳作为碳源，细胞随时乐于接受。这种微生物具备了依据环境提供的不同碳源来自由切换其TCA代谢方向的技能。犹如宏基因组学分析（微生物群落的基因组测序）所表明的，高二氧化碳浓度生态系统存在于许多环境中，在那里常驻的微生物具有编码逆氧化TCA循环酶的基因。诸如这个汉氏硫杆菌几乎完美的例子所强调的那样，仅凭基因组分析无法揭示细胞顺着哪个方向路径进化而来，因为环境决定着生命元素的来去。
汉氏硫杆菌不是已知的唯一具有可逆代谢细菌的例子。另一个案例是醇香热醋菌Thermoacetogenium phaeum，它生长的条件（高二氧化碳浓度和缺氧）类似于支持汉氏硫杆菌H.maritima。在纤维素工业加工反应器中，如果环境提供丰富的H2和CO2，醇香热醋菌就会利用这些来制造醋酸。如果上述气体变得稀缺，而醋酸含量丰富，微生物的主要代谢反应就会逆向运行，细胞将依赖醋酸转化为H2和CO2获能后存活。醇香热醋菌是如何做到这一点的还不得而知。考察微生物在特定环境中的基因状况可以揭开微生物群体生命秘密的重要线索。要真正破解微生物生命的化学反应原理，目前没有任何结果可以替代斯特芬斯和同事的研究，这些研究向我们展示了碳原子与碳原子，细胞与细胞正在对其环境提供的基材做了什么改变。单个微生物如汉氏硫杆菌，甚至整个生态系统都可以通过H2与CO2反应提供的能量茁壮成长。这不仅提供了诱人的微生物生态学的例子，还提供了一个探究古微生物的窗口。通过设计与地球上第一批微生物相似的生长环境条件，使微生物能够以二氧化碳为食物生存，这符合早期地球环境的特性。
二氧化碳只是故事的一半，为了将二氧化碳转化为有机化合物，微生物需要能量和电子的来源。对于地球上的早期生态系统，以及今天的汉氏硫杆菌，用于二氧化碳固定的化学能和电子来源都是H2。40亿年来，微生物一直由来自地壳不断产生的大量H2提供能量。汉氏硫杆菌是通过生物酶整合H2和CO2生产丙酮酸，但是海洋地壳中发现的简单金属催化剂可以在一夜之间将H2和CO2合成为丙酮酸而无须酶参与。这表明，地球上的生物早期代谢是围绕富含矿物环境中二氧化碳和H2之间自然发生的化学催化反应构建的。
因此，支撑汉氏硫杆菌生活方式的化学反应可以追溯到生活在二氧化碳世界的第一批细胞时代。通过调查今天仍然存活在这些极端地域的细胞，我们可以发现一些关于最古老微生物祖先的生活和时代的线索。
在人类大量使用碳氢化石能源的今天，二氧化碳的无序排放将危及人类的生存。人类的自然适应进化速度无法跟上二氧化碳积累的速度。通过研究地球早期微生物的产生和演变，细胞代谢和繁衍的特点可以给现代人很多启发。微生物先于人类出现在这个星球已有30多亿年的历史，其中必然包含着应对各种极端环境的特殊技能和解决方案。通过合成生物学的各种技术手段筛选或者改造具备固碳功能的超级微生物，将在降低二氧化碳排放并且有效利用二氧化碳方面做出贡献。
本文由胡军编译 | 原文来源：Nature，2021年4月21日发表
原文刊载于《合成生物学》期刊
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