以植物病原菌为代表的高营养级生物类群能够通过下行效应对植物群落产生影响；而植物群落结构也可能会影响高营养级生物类群。阐明高寒草甸植物群落与病原真菌之间的相互作用关系，不仅有助于理清植物和真菌的群落构建与物种共存机制，同时能够为发展草地资源管理政策提供理论依据。经过深入研究，兰州大学生态学创新研究院科研人员在植物群落和病原真菌相互作用领域相继取得以下科研进展。
研究进展1：放牧对不同生活史致病菌所引起植物病害的差异性影响
放牧是天然草原主要的利用方式之一，但放牧究竟会增加还是降低植物病害，之前一直没有定论。病原菌具有不同的生活史类型，如活体营养型、半活体营养型和死体营养型等。由于上述生活史特征，死体营养型病原菌的繁殖体可以大量存在于植物枯枝落叶和土壤中。因此，将病原菌生活史类型纳入考量，有助于理清放牧对植物病害的影响机理。
科研人员综合运用野外调查（利用西南民族大学若尔盖高寒湿地国家野外科学观测研究站的牦牛放牧平台）和数据整合分析（共包含63项案例研究），并结合控制实验证实：1）放牧能够降低体活体营养型病原菌所引起的锈病和白粉病等植物病害，但是对死体营养型病原菌所引起的植物病害并无显著影响（图1）。2）放牧可能通过在啃食过程中移除活体营养型病原菌的繁殖体从而达到控制传播源的目的，因为其繁殖体较少存在于枯枝落叶和土壤中；而在啃食过程中产生的伤口可能会导致死体营养型病原菌所引起病害的持续传播。
该研究揭示出植物、病原菌和草食动物三者之间较为复杂的相互作用关系，从机理上初步回答了放牧如何影响植物病害这一科学问题，研究成果对提高放牧情景下植物病害的预测能力具有重要理论意义。相关成果以“Contrasting effects of mammal grazing on foliar fungal diseases: patterns and potential mechanisms”为题发表在《NewPhytologist》上。
论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17324
图1 基于野外放牧实验调查(A)和数据整合分析(B)证实放牧对不同生活史病原菌引起的病害产生差异性影响
研究进展2：叶片病原真菌侵染对内生真菌群落构建机制的影响
内生真菌在植物组织内部或细胞间隙中度过全部或部分生活周期，并可以通过代谢产物提高植物对病虫害的抵抗力。明确叶片病原真菌侵染如何影响植物内生真菌群落的构建机制，是理清植物内生真菌与宿主之间依存关系和预测内生真菌群落结构与功能的重要切入点。
青藏高原东北部的高寒草甸因其具有较高的植物和内生真菌多样性，成为探究内生真菌群落构建机制的理想研究体系。基于此，研究人员依托甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站（阿孜站），选取该地25种常见植物，分别采集其健康状态和病原真菌侵染状态的叶片样品。而后，研究人员整合真菌的ITS1基因序列和植物系统发育信息，并结合内生真菌群落的α和β多样性，从宏观和微观两个角度共同探讨叶片内生真菌群落的构建机制（图2）。
图2 基于内生真菌α和β多样性推断其群落构建机制的模式框架图
研究结果表明：1）亲缘关系较近的植物中往往携带有亲缘关系更近的内生真菌。2）内生真菌群落的系统发育结构表现为聚集式样，宿主的环境筛选作用可能是影响内生真菌群落构建的主要驱动力。3）病原真菌侵染过程能够加剧宿主的环境筛选作用，进而导致染病叶片中内生真菌群落系统发育结构的进一步聚集。本研究初步理清了高寒草甸植物叶片内生真菌群落的构建机制，揭示出宿主植物的环境筛选作用在其中起到重要作用，为构建统一的群落生态学理论框架提供了重要案例支撑。相关成果以“Host plant environmental filtering drives foliar fungal community assembly in symptomatic leaves”为题发表在《Oecologia》上。
论文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s00442-021-04849-3
研究进展3：施肥条件下植物多样性对土壤病原真菌丰富度和相对多度的影响
世界范围内，自然生态系统中氮素输入量的加剧（包括氮沉降和氮肥施用）所导致的植物物种丧失引起了人类的较大关注。除此之外，氮素还可以通过影响病原真菌的多样性和多度进而制约或者促进植物多样性。在自然生态系统中，我们对氮添加如何通过改变植物群落结构和土壤理化指标影响植物病原真菌仍知之甚少。为此，科研人员依托甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站，基于7 年的氮素梯度添加野外实验，使用Miseq 平台，针对土壤真菌的ITS1 基因进行高通量测序，以评估氮添加对高寒草甸土壤中植物病原真菌丰富度和相对多度的影响，并阐明氮添加通过不同途径影响病原真菌的潜在机制。
研究发现：1）氮添加通过改变土壤理化指标增加植物病原真菌的相对多度。2）在排除掉氮添加对土壤中植物病原真菌丰富度的潜在影响后，地上植物物种丰富度与土壤中植物病原真菌丰富度之间仍存在显著的正相关性。3）高寒草甸土壤中植物病原真菌丰富度和相对多度受到不同机制的调控（图3）。此项研究阐明了氮素输入所引起植物病原真菌丰富度和相对多度变化的内在机制，并为进一步理解氮输入可能会对生态系统功能和服务产生的影响提供了关键切入点。相关成果以“Plant persity promotes soil fungal pathogen richness under fertilization in an alpine meadow”为题发表在《Journalof Plant Ecology》上。
论文链接：https://doi.org/10.1093/jpe/rtaa099
图3 基于结构方程模型解析植物群落和土壤因子对病原真菌的影响
研究综述4：系统性论述宿主生物多样性与病原体多度关系领域的研究进展
在上述研究的基础上，为了系统性论述宿主生物多样性与病原体之间的潜在关系，科研人员综述了关于生物多样性与传染性疾病（包括动物源传染病和植物侵染性病害）关系的研究进展（图4），以及该领域的热点研究问题，指出了相关研究伴随的争议和批判，并提出与稀释效应有关的若干今后主要研究方向。
该综述以“生物多样性与传染性疾病的关系：进展、挑战与展望”为题发表在《生物多样性》杂志《二十一世纪的理论生态学》专辑（2020年第11期）上，研究成果为宿主生物多样性与病原体多度之间的关系研究提供了详细解读，指出该领域的观点碰撞，并基于当前的研究现状指明了今后该领域可能的研究前沿。
论文链接：https://www.biopersity-science.net/CN/10.17520/biods.2020218
图4 宿主多样性与病原体多度之间的潜在关系
以上系列研究回答了放牧、施肥等活动干扰对地上和地下病原真菌的影响，初步阐明了病原真菌侵染对叶片内生真菌群落构建的影响，提高了我们对自然生态系统中植物病害发生和后果的预测能力，为制定草原利用和管理措施，开发草原生物灾害预警系统提供了重要的理论支撑。
上述成果由兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室/生态学创新研究院刘向课题组完成。该系列研究得到周淑荣教授、刘木博士、华南师范大学贾璞博士和西南民族大学泽让东科博士的大力帮助和支持。除此之外，复旦大学吴纪华教授，多伦多大学MarcW. Cadotte教授，华东师范大学斯幸峰研究员，上海健康医学院陈立范博士，浙江师范大学王云泉博士，南京农业大学朱晨博士，复旦大学毕业生张莉博士和陈飞，博士生黄梦娇、肖瑶、陆雅雯，兰州大学硕士生王星星、张鹏，本科生林子渊等，也分别参与了上述研究工作。兰州大学“甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”和西南民族大学“若尔盖高寒湿地国家野外科学观测研究站”为该系列研究的野外实验提供了支撑。上述工作主要受到国家自然科学基金，兰州大学中央高校基本科研业务费和兰州大学“双一流”引导专项科研启动经费等项目的资助。
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