植物的光呼吸作用可使C3作物的光合效率降低20％至50％，如何控制光呼吸作用，成为了提高C3作物产量的研究热点。2021年5月24日，PNAS在线发表了来自德国杜塞尔多夫大学Andreas P.M. Weber课题组题为“A synthetic C4 shuttle via the β-hydroxyaspartate cycle in C3 plants”的研究论文。该研究通过在拟南芥中同时表达四种微生物体内的β-羟基天冬氨酸循还（BHAC）核心酶可有效地将植物Rubisco氧化产物乙醇酸转化为草酰乙酸OAA，构建一条新的光呼吸合成旁路。而OAA为C4循环的起点，因此，该研究为以后在C3植物中构建依赖光呼吸的合成碳浓缩机制打开了大门。
1. 背景介绍
1955年，Decker在烟草上首次发现了光呼吸现象。光呼吸（Photorespiration）是指植物在光照下吸收氧气释放二氧化碳的现象。光呼吸不同于呼吸作用（也称暗呼吸），只在光照下才能进行。其机制是由于RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)，同时具有羧化酶和加氧酶活性（见下图1）。
图1.Rubisco酶活性特征（来源于网络）
由于Rubisco氧化的产物乙醇酸对于细胞来说是有害的，所以蓝藻中进化出一种称为carboxysomes的特殊蛋白质微室，能将二氧化碳浓缩在Rubisco酶周围，从而实现相对快速的CO2固定，减少RuBP加氧酶的活性。因此，如果能将carboxysomes结构导入到高等植物中，这样可以减少光呼吸增加光合作用，显著增加植物生长和产量。。而在植物中进化出光呼吸途径，但是该代谢过程耗能大，会明显降低光合作用效率。
图2.carboxysomes的结构模型
光呼吸代谢途径过程如下，第一，在叶绿体内 ,Rubisco催化形成的2_磷酸乙醇酸进行脱磷酸作用 ,生成乙醇酸。第二，叶绿体内的乙醇酸转运到过氧化物体, 氧化成乙醛酸，在转氨酶的作用下生成甘氨酸 。第三，甘氨酸进入线粒体,通过GDC_SHMT途径生成丝氨酸。第四， 丝氨酸回到过氧化物体内 ,转化成甘油酸。第五，甘油酸回到叶绿体 ,在甘油酸激酶的作用下 ,磷酸化生成 3_磷酸甘油酸进入卡尔文循环（见下图）。光呼吸虽在C3、C4等各类型植物上都存在 ,但由于C4 植物维管束鞘中较高的CO2浓度抑制了RuBP加氧酶的活性，而C3植物表现明显高的光呼吸活性，可使C3作物的光合效率降低20％至50％，因此抑制光呼吸是成为提高C3作物产量的研究热点。但是在长时间抑制光呼吸条件下 ,植物不能正常生长, 因此，单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的，需要重新设计通路以达到减少光合效率的降低。因此，在近几年全球有多个课题组通过人工合成一条新的光呼吸旁路，以期望提高光合作用效率，提高作物产量的目的。我们公众号一直密切关注该领域的进展，报道具体如下：
2020年10月18日，Molecular Plant在线发表了来自华南农业大学彭新湘课题组题为“A Synthetic Photorespiratory Shortcut Enhances Photosynthesis to Boost Biomass and Grain Yield in Rice”的研究论文。该研究将四个酶（水稻乙醇酸氧化酶、大肠杆菌过氧化氢酶、乙醛酸聚醛酶和羟基丙二酸半醛还原酶）导入水稻叶绿体中，使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内代谢释放CO2，形成了类似C4植物的CO2浓缩机制。该途径的碳计量与植物光呼吸途径完全一致，因此亦可称为光呼吸捷径（以下简称GCGT捷径）。此捷径的引入显著提高了水稻的光合效率、生物量和产量。
2019年1月10日，Molecular Plant同样也在线发表了该课题组题为“Engineering a New Chloroplastic Photorespiratory Bypass to Increase Photosynthetic Efficiency and Productivity in Rice”的研究论文。该研究利用水稻自身的三个基因，包括OsGLO3（乙醇酸氧化酶）、OsOXO3（草酸氧化酶）和 OsCATC（过氧化氢酶），成功构建了一条新的光呼吸支路。该改造的水稻植株显示出光合作用效率，生物量产量和氮含量等显著增加，为水稻的增产提供了另外一种方式！
此外，2019年1月4日，Science在线发表了来自美国伊利诺伊大学的Donald R. Ort课题组题为“Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field”的研究论文。本研究使用合成生物学的方法，重新设计光呼吸过程，实现了转基因烟草植物的生长量比野生型烟草植物提高了40％。【Science/MP】突破！人工设计植物光呼吸通路，可增加作物产量和光合作用效率
最近研究发现海洋变形杆菌通过β-羟基天冬氨酸循环（BHAC）代谢乙醇酸在该途径中，乙醇酸首先被氧化为乙醛酸酯，然后在四个酶促步骤中进一步转化为草酰乙酸（OAA）。值得注意的是，BHAC能够把乙醇酸直接转化为C4化合物，而不会损失碳和氮，这使BHAC比自然光呼吸和现在进行工程设计的所有其他光呼吸旁路都更有效。因此该研究就设想是否能把海洋变形杆菌的四个BHAC核心酶在C3植物拟南芥中表达，是否具有增加光合作用效果？
该研究首先在植物过氧化物酶体中表达BHAC途径的四个酶，以创建了光呼吸旁路。然后证实了仅在光呼吸条件下BHAC特异性代谢物得到了形成和积累，说明了过氧化物酶体BHAC确实起着光呼吸旁路的作用，并在植物中BHAC具有活性。该研究进一步证实了BHAC在光呼吸条件下具有活性，并通过改变氮代谢（氨基酸积累和游离氨的减少）以及在细胞质和/或线粒体TCA循环中的OAA利用来重塑植物中的代谢组。最后，该研究还确定了BHAC产生的OAA的代谢命运，并概述了使用BHAC衍生的OAA在C3植物中建立合成C4循环的策略。总之，该研究证实了通过协同耦合光呼吸和C4代谢的可能性，可以将光呼吸旁路转变为碳浓缩机制，为将来提高农业产量创造了新的思路。
论文链接：
https://www.pnas.org/content/118/21/e2022307118
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