写在前面
土壤微生物生长繁殖和群落演替与装配都发生在微小尺度上，因此微生物相对较短的寿命和其在土壤中较差的扩散性意味着其栖息地可能比想象中要小得多。但是，目前微生物研究中不可能做到精准取样，土壤采样方法所收集到的样本远远大于目标微生物群落，这也会造成研究结果低估了土壤环境和微生物的空间异质性。基于此，浙江大学马斌、徐建明等在国家自然科学基金创新群体项目等资助下，分析了厘米级微域下微生物群落结构、微环境因子和群落组装过程，探讨了样本大小对解析土壤微生物分布格局和组装过程的影响，在Soil Biology and Biochemistry上发表了题为“Deciphering sample size effect on microbial biogeographic patterns and community assembly processes at centimeter scale”(156:108258)的研究。论文第一作者为博士后薛冉博士，通讯作者为马斌研究员。
图片摘要
主要结果
样本过大会高估群落多样性，低估群落离散程度
该研究将一个8 cm3的土壤立方体切割为边长为0.5 cm的64个子立方体，从三个方向创建了3种不同样本大小的采样方案，分别为由64个0.5*0.5*0.5 cm子样本(s1)，32个0.5*0.5*1 cm子样本（x2, y2, z2），16个0.5*0.5*2 cm子样本（x3, y3, z3）构成。通过分析群落结构差异、距离衰减关系以及群落组装过程发现：群落多样性随着样本减小而降低。虽然PCoA分析中三种采样尺度的细菌群落并没有显著区分，但是随着样本越小，细菌群落越离散（图1）。
图1. 三种采样尺度中三个方向的细菌群落α和 β多样性
样本过大会降低距离衰减关系的显著性
距离衰减关系是微生物生物地理分布中常见的规律，是微生物存在地理分布格局的证据。本研究中发现，三个方向中，群落相似性和空间距离之间呈显著负相关（p<0.05）。随着样本减小，群落相似性增大，距离衰减关系越来越显著，但是拟合值都很低，说明群落相似性和空间距离之间存在较弱的距离衰减关系（图2）
图2. 三种采样尺度中群落相似性和空间距离之间的相关关系
现有空间、环境和主坐标因子对群落差异解释度有限
用VPA来量化三个采样尺度中环境因子、空间因子和空间主坐标对微生物群落差异的解释度发现，只有一小部分群落差异能被以上三个因子以及它们的交互作用解释，尽管空间主坐标在大部分采样方案中解释的群落差异都不大，但是其与空间距离能共同解释最多19%的群落差异。未解释的群落差异可能是随机性因素和未测定的环境因子共同导致的（图3）。
图3. 基于RDA的VPA分析环境、空间因子和方向解释的群落差异，其中红色代表土壤环境因素，绿色代表空间因素，蓝色代表空间主坐标
样本过大会高估同质选择的重要性
用零模型量化确定性和随机性过程在群落组装中所占的比例，发现确定性过程主导三个采样尺度群落组装，但是随着样本减小，异质选择逐渐替代同质选择成为主导群落组装的生态过程（图4）。研究进一步分析认为，当测定样本增大时，采样过疏导致的空间异质性和环境差异性减小是导致以上结果的主要因子。此外，未测定的环境因子可能造成VPA中低估了环境过滤和空间异质性，而零模型主要适用于确定性因素主导的微生物群落因而可能低估随机性，这也造成了两种分析结果之间的差异。
图4. 三种采样尺度中各群落装配过程的重要性。a 三个方向三种采样尺度中βNTI值；b 三种采样尺度中细菌群落组装过程比例
写在后面
本研究表明即便在厘米级微域中，微生物群落组成和组装过程也会受到采样尺度影响，所以在实验设计中应该根据研究目标及对象选择适合的采样方案和样本大小。此外，应该从多维度出发研究微生物生态学问题，但是目前仍然需要开发更多能够综合考虑更多维度（系统发育学、分类学、空间和时间等）的理论模型。
论文链接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071721000900
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